نهان‌دانگان مرکزی

مزانژیوسپرم
	تنوع نهان‌دانگان مرکزی
رده‌بندی علمی
فرمانرو:	گیاهان
کلاد:	نهان‌دانگان
گروه‌ها
	مگنولیان; تک‌لپه‌ای‌ها; دولپه‌ای‌های نو; Chloranthales; Ceratophyllales;
مترادف
	نهان‌دانگان مرکزی;

نهان‌دانگان مرکزی (انگلیسی: core angiosperms)، (نام علمی: Mesangiospermae)، دسته‌ای از گیاهان گل‌دار (نهان‌دانگان) است که به‌طور غیر رسمی "مزانژیوسپرم" نامیده می‌شود. آنها یکی از دو گروه اصلی نهان‌دانگان هستند. این نامی است که تحت قوانین سیستم فیلوکد (PhyloCode) نام‌گذاری تباری ایجاد شده است.^[۱] حدود ۳۵۰۰۰۰ گونه مزانژیوسپرم وجود دارد.^[۲] مزانژیوسپرم حدود ۹۹.۹۵% از گیاهان گل‌دار را شامل می‌شود، با این فرض که حدود ۱۷۵ گونه در این گروه وجود ندارد^[۳] و حدود ۳۵۰۰۰۰ گونه که هستند.^[۲] در حالی که چنین کلاد با محدودیت مشابهی در سیستم ای‌پی‌جی ۳ (APG III system) وجود دارد، نامی به آن داده نشد.^[۴]

تبارزایی

علاوه بر نهان‌دانگان مرکزی، گروه‌های دیگر گیاهان گل‌دار، آمبورلا، نیلوفرآبی‌سانان و جنوب‌ویره‌ای‌سانان هستند. اینها یک درجه (grade) پیراتباری به نام نهان‌دانگان پایه را تشکیل می‌دهند. نام‌های مرتبه‌ای که به آلِس (ales-) ختم می‌شوند در اینجا بدون اشاره به رتبه‌بندی طبقه‌بندی استفاده می‌شوند زیرا این گروه‌ها فقط یک مرتبه دارند.^{^{[نیازمند شفاف‌سازی]}}

مزانژیوسپرم شامل کلادهای زیر است:

کلادوگرام: موقعیت تبارزایی مزانژیوسپرم در نهان‌دانگان، از APG IV (۲۰۱۶)^[۵]

مزانژیوسپرم

	Ceratophyllales

	دولپه‌ای‌های نو

نهان‌دانگان پایه

نهان‌دانگان مرکزی

نام

مزانژیوسپرم‌ها معمولاً در سیستم‌های آرایه‌شناسی که گروه‌هایی را رتبه‌بندی آرایه‌شناسی نمی‌کنند، شناسایی می‌شوند. نام مزانژیوسپرم یک نام مبتنی بر گره اصلاح شده شاخه در نامگذاری تبارزایی است. آن را به‌عنوان فراگیرترین تاج شامل، چنار آمریکائی، اما نه آمبورلا، نیلوفر آبی بیدستر و ویره‌ای جنوبی تعریف می‌شود.^[۶] گاهی به‌صورت (Mesangiospermae/) نوشته می‌شود، حتی اگر پلی‌کد (PhyloCode) به آن نیازی نداشته باشد. علامت اسلش «کلیدمارک» نشان می‌دهد که این اصطلاح همانطور که از نظر تبارزایی تعریف شده است در نظر گرفته شده است.^[۱]

شرح

در پژوهش‌های تبارزایی مولکولی، مزانژیوسپرم‌ها همیشه به‌عنوان یک گروه تک‌تباری مورد حمایت قرار می‌گیرند.^[۷] هیچ ویژگی متمایزی وجود ندارد که در همه مزانژیوسپرم‌های بالغ یافت شود اما در هیچ یک از آنژیوسپرم‌های پایه یافت نشود. با این وجود مزانژیوسپرم ها در مراحل اولیه رشد جنینی قابل تشخیص هستند.^[۳]^[۸] تخمک حاوی یک مگاگامتوفیت (Megagametophyte) است که به نام کیسه جنینی نیز شناخته می‌شود، ساختاری دوقطبی (Glossary) دارد و دارای ۸ هسته سلولی است. سلول‌های پادپودال (antipodal cells) پایدار هستند و درون‌دانه تریپلوئید است.

تاریخچه

قدیمی‌ترین فسیل‌های شناخته شده گیاهان گل‌دار، فسیل‌های مزانژیوسپرم‌های مربوط به مرحله هاتریوین اشکوب کرتاسه هستند.^[۹]

مقایسه‌های ساعت مولکولی توالی‌های دی‌ان‌ای نشان می‌دهد که مزانژیوسپرم‌ها بین ۱۴۰ تا ۱۵۰ مایل (میلیون سال پیش) نزدیک به آغاز دوره کرتاسه منشأ گرفته‌اند.^[۱۰] این حدود ۲۵ مایل (میلیون سال) پس از پیدایش آنژیوسپرم‌ها در اواسط ژوراسیک بود.^[۱۱] تا سال ۱۳۵ میای، مزانژیوسپرم‌ها به ۵ گروه واگرایش فرگشتی کردند: کلرانتال‌ها (Chloranthaceae)، مگنولیان، تک‌لپه‌ای‌ها، سراتوفیلال‌ها (Ceratophyllaceae) و دولپه‌ای‌های نو.^[۱۱] واگرایش فرگشتی به ۵ گروه احتمالاً در حدود ۴ میلیون سال رخ داده است.

از آنجایی که فاصله این واگرایش (حدود ۴ میلیون سال) به نسبت سن آن کوتاه است (حدود ۱۴۵ میلیون سال)، مدت‌ها به نظر می‌رسید که ۵ گروه مزانژیوسپرم به‌طور همزمان به وجود آمده‌اند. مزانژیوسپرم‌ها به‌عنوان یک پنتاتومی (Polytomy) حل نشده در درخت تبارزایی نشان داده شد. در سال ۲۰۰۷، دو مطالعه تلاش کردند تا روابط تبارزایی بین این ۵ گروه را با مقایسه بخش‌های بزرگی از ژنوم کلروپلاست آنها حل کنند.^[۱۱]^[۱۲] این مطالعات بر روی محتمل‌ترین تبارزایی برای مزانژیوسپرم‌ها توافق کردند. در این تبارزایی، تک‌لپه‌ها گروه خواهر کلاد [سراتوفیلال+ دولپه‌ای‌های نو] هستند. با این حال، این نتیجه به شدت پشتیبانی نمی‌شود. آزمایش توپولوژی تقریباً بی‌طرفانه نشان داد که برخی از موقعیت‌های احتمالی دیگر تک‌لپه‌ها بیش از ۵ درصد احتمال درستی دارند. ضعف عمده این ۲ مطالعه، تعداد کمی از گونه‌هایی بود که دی‌ان‌ای آنها در تجزیه تبارزایی مورد استفاده قرار می‌گرفت، ۴۵ مورد در یک مطالعه و ۶۴ در مطالعه دیگر.^[۱۱] این امر اجتناب‌ناپذیر بود، زیرا توالی ژنوم کامل کلروپلاست تنها برای چند گیاه شناخته شده است.

منابع

↑ ^۱٫۰ ^۱٫۱ Philip D. Cantino, James A. Doyle, Sean W. Graham, Walter S. Judd, Richard G. Olmstead, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, and Michael J. Donoghue (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon. 56 (3): 822–846. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
↑ ^۲٫۰ ^۲٫۱ Alan J. Paton, Neil Brummitt, Rafaël Govaerts, Kehan Harman, Sally Hinchcliffe, Bob Allkin, & Eimear Nic Lughadha (2008). "Towards Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation: a working list of all known plant species - progress and prospects". Taxon 57(2):602-611.
↑ ^۳٫۰ ^۳٫۱ Peter F. Stevens (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website In: Missouri Botanical Garden Website. (see External links below).
↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
↑ APG IV 2016.
↑ Philip D. Cantino, James A. Doyle, Sean W. Graham, Walter S. Judd, Richard G. Olmstead, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, and Michael J. Donoghue. 2007. Electronic Supplement: pages E1-E44. To: Cantino et alii. 2007. "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon 56(3):822-846. (see External links below).
↑ Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, and Mark W. Chase (2005). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms. Sinauer: Sunderland, MA
↑ William E. Friedman and Kirsten C. Ryerson (2009). "Reconstructing the ancestral female gametophyte of angiosperms: Insights from Amborella and other ancient lineages of flowering plants". American Journal of Botany 96(1):129-143. doi:10.3732/ajb.0800311
↑ Else Marie Friis, K. Raunsgaard Pedersen, and Peter R. Crane (2006). "Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology232(2-4):251-293. doi:10.1016/j.palaeo.2005.07.006
↑ T. Jonathan Davies, Timothy G. Barraclough, Mark W. Chase, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis, and Vincent Savolainen (2004). "Darwin's abominable mystery: Insights from a supertree of the angiosperms". Proceedings of the National Academy of Sciences 101(7):1904-1909.
↑ ^۱۱٫۰ ^۱۱٫۱ ^۱۱٫۲ ^۱۱٫۳ Michael J. Moore, Charles D. Bell, Pamela S. Soltis, and Douglas E. Soltis (2007). "Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms". Proceedings of the National Academy of Sciences 104(49):19363-19368. doi:10.1073/pnas.0708072104
↑ Robert K. Jansen, Zhengqiu Cai, Linda A. Raubeson, Henry Daniell, Claude W. dePamphilis, James Leebens-Mack, Kai F. Müller, Mary Guisinger-Bellian, Rosemarie C. Haberle, Anne K. Hansen, Timothy W. Chumley, Seung-Bum Lee, Rhiannon Peery, Joel R. McNeal, Jennifer V. Kuehl, and Jeffrey L. Boore (2007). "Analysis of 81 genes from 64 plastid genomes resolves relationships in angiosperms and identifies genome-scale evolutionary patterns" Proceedings of the National Academy of Sciences 104(49):19369-19374 doi:10.1073/pnas.0709121104

[cantino2007-1] ۱٫۰ ^۱٫۱ Philip D. Cantino, James A. Doyle, Sean W. Graham, Walter S. Judd, Richard G. Olmstead, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, and Michael J. Donoghue (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon. 56 (3): 822–846. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)

[paton2008-2] ۲٫۰ ^۲٫۱ Alan J. Paton, Neil Brummitt, Rafaël Govaerts, Kehan Harman, Sally Hinchcliffe, Bob Allkin, & Eimear Nic Lughadha (2008). "Towards Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation: a working list of all known plant species - progress and prospects". Taxon 57(2):602-611.

[apweb-3] ۳٫۰ ^۳٫۱ Peter F. Stevens (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website In: Missouri Botanical Garden Website. (see External links below).

[apgiii-4] Angiosperm Phylogeny Group (2009), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x

[FOOTNOTEAPG_IV2016-5] APG IV 2016.

[esuppcantino2007-6] Philip D. Cantino, James A. Doyle, Sean W. Graham, Walter S. Judd, Richard G. Olmstead, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, and Michael J. Donoghue. 2007. Electronic Supplement: pages E1-E44. To: Cantino et alii. 2007. "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon 56(3):822-846. (see External links below).

[soltis2005-7] Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, and Mark W. Chase (2005). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms. Sinauer: Sunderland, MA

[friedman2009-8] William E. Friedman and Kirsten C. Ryerson (2009). "Reconstructing the ancestral female gametophyte of angiosperms: Insights from Amborella and other ancient lineages of flowering plants". American Journal of Botany 96(1):129-143. doi:10.3732/ajb.0800311

[friis2006-9] Else Marie Friis, K. Raunsgaard Pedersen, and Peter R. Crane (2006). "Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology232(2-4):251-293. doi:10.1016/j.palaeo.2005.07.006

[davies2004-10] T. Jonathan Davies, Timothy G. Barraclough, Mark W. Chase, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis, and Vincent Savolainen (2004). "Darwin's abominable mystery: Insights from a supertree of the angiosperms". Proceedings of the National Academy of Sciences 101(7):1904-1909.

[moore2007-11] ۱۱٫۰ ^۱۱٫۱ ^۱۱٫۲ ^۱۱٫۳ Michael J. Moore, Charles D. Bell, Pamela S. Soltis, and Douglas E. Soltis (2007). "Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms". Proceedings of the National Academy of Sciences 104(49):19363-19368. doi:10.1073/pnas.0708072104

[jansen2007-12] Robert K. Jansen, Zhengqiu Cai, Linda A. Raubeson, Henry Daniell, Claude W. dePamphilis, James Leebens-Mack, Kai F. Müller, Mary Guisinger-Bellian, Rosemarie C. Haberle, Anne K. Hansen, Timothy W. Chumley, Seung-Bum Lee, Rhiannon Peery, Joel R. McNeal, Jennifer V. Kuehl, and Jeffrey L. Boore (2007). "Analysis of 81 genes from 64 plastid genomes resolves relationships in angiosperms and identifies genome-scale evolutionary patterns" Proceedings of the National Academy of Sciences 104(49):19369-19374 doi:10.1073/pnas.0709121104

[۱]

[۲]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]

[۷]

[۸]

[۹]

[۱۰]

[۱۱]

[۱۲]