جنین‌زایی سوماتیک
جنین‌زایی سوماتیک (به انگلیسی: Somatic embryogenesis) یک فرایند مصنوعی است که در آن یک گیاه یا جنین از یک سلول سوماتیک منفرد یا گروهی از سلول‌های سوماتیک ایجاد می‌شود. جنین‌زایی سوماتیک از سلول‌های گیاهی ایجاد می‌شوند که این سلول‌های گیاهی به‌طور طبیعی درگیر در رشد جنین نیستند. هیچ آندوسپرم یا پوشش دانه‌ای اطراف یک جنین سوماتیک شکل نمی‌گیرد. کاربرد این فرایندها شامل انتشار کلونال مواد گیاهی یکنواخت ژنتیکی؛ حذف ویروس‌ها؛ تولید بافت‌های منبع برای انتقال ژن؛ ایجاد کل گیاه از سلول‌های منفرد که پروتوپلاست نامیده می‌شوند و توسعه فناوری دانه مصنوعی می‌شود.
سلول‌های مشتق‌شده از بافت مستعد اولیه (competent source tissue) کشت داده می‌شود و یک توده تمایزنیافته به نام کالوس (callus) را ایجاد می‌کند. تنظییم‌کننده‌های رشد گیاهی در محیط کشت بافت می‌توانند برای القای شکل‌گیری کالوس و پس از آن بر ای القای شکل‌گیری جنین از کالوس دستکاری شوند. نسبت تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی مختلف را به منظور القای کالوس یا شکل‌گیری تنوع گیاهی نیز باید مراعات شود.[۱] جنین‌های سوماتیک به‌طور عمده به صورت برون‌تنی و برای اهداف آزمایشگاهی با استفاده از خاک یا محیط مغذی مایع حاوی تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی (PGRs) تولید می‌شوند.[۲]
ساقه‌ها و ریشه‌ها تک‌قطبی (monopolar) هستند در حالیکه جنین‌های سوماتیک دوقطبی (bipolar) هستند که منجر به شکل‌گیری گیاه کامل بدون کشت روی چندین محیط کشت می‌شوند. جنین زایی سوماتیک به عنوان یک مدل برای فهم و درک وقایع بیوشیمیایی و بیوفیزیکی در طول فرایند توسعه گیاه و همچنین به عنوان جزئی از پیشرفت‌های زیست‌فناورانه استفاده می‌شود.[۳] اولین اسناد و مدارک جنین‌زایی سوماتیک به وسیلهٔ استفوارد و همکارانش در سال ۱۹۵۸ و راینر و همکارانش در سال ۱۹۵۹ با کشت‌های سوسپانسیون سلولی هویج جمع‌آوری شد.[۴][۵]
جنین‌زایی مستقیم و غیرمستقیم
[ویرایش]جنین‌زایی سوماتیک به دو طریق صورت می‌پذیرد: مستقیم و غیرمستقیم.[۶] جنین‌زایی مستقیم زمانی اتفاق می‌افتد که جنین به‌طور مستقیم از بافتی که یک کلون همسان ایجاد کرده‌است، آغاز می‌شود. در حالی که در جنین‌زایی غیرمستقیم بافت از سلول‌های تمایز نیافته یا تمایز یافته ناقص که بعداً به بافت‌های تمایز یافته تبدیل می‌شوند، منشأ می‌شود.
باززایی گیاه از جنین‌زایی سوماتیک
[ویرایش]گیاه ایجاد شده به وسیلهٔ جنین‌زایی سوماتیک در پنج مرحله شکل می‌گیرد: آغاز شکل‌گیری جنین، تکثیر کشت‌های جنینی، پیش‌بلوغی جنین‌های سوماتیک، بلوغ جنین‌های سوماتیک و توسعه گیاه روی محیط کشت غیراختصاصی. آغاز و تکثیر، روی محیط کشت غنی از اکسین که تمایز سلول‌های مریستمی موضعی را القا می‌کند رخ می‌دهد. زمانی که این سلول‌ها به محیط کشت دارای اکسین کم یا بدون اکسین انتقال یابند به جنین‌های بالغ توسعه پیدا می‌کنند. جوانه‌زایی جنین‌های سوماتیک می‌تواند تنها زمانی که جنین‌ها به اندازه کافی برای داشتن نوک ساقه و ریشه‌های عملکردی بالغ شدند رخ دهد.[۲]
عوامل تأثیرگذاری بر جنین‌زایی سوماتیک
[ویرایش]عوامل و مکانیسم کنترل‌کننده تمایز سلول‌ها در جنین‌های سوماتیک نسبتاً مبهم می‌باشند.[۷] این ترکیبات به وسیلهٔ چانگ و همکاران شناسایی شدند.[۸] این ترکیبات شامل پلی ساکاریدهای متنوع، آمینواسیدها، تنظیم‌کننده‌های رشد، ویتامین‌ها، ترکیبات با وزن مولکولی کم و پلی پپتیدها می‌باشند. چندین مولکول پیام‌رسان شناخته شده‌اند که بر شکل‌گیری جنین‌های سوماتیک تأثیر گذاشته یا آن‌ها را کنترل می‌کنند. این مولکول‌ها نیز شامل پروتئین‌های خارج سلولی، پروتئین‌های آرابینوگالاکتانو و لیپوکیتواولیگوساکاریدها می‌باشند. دما و نور همچنین می‌توانند روی بلوغ جنین سوماتیک تأثیر بگذارند.
کاربردهای جنین‌زایی سوماتیک
[ویرایش]- دگرگونی‌های گیاهی
- تکثیر توده[۹]
مثالی مرتبط با جنگلداری
[ویرایش]توسعه جنین‌زایی سوماتیک تحقیقات روی پروتئین‌های ذخیره‌ای دانه (SSPs)ی گیاهان چوبی گونه‌های درختی بااهمیت (به‌طور عمده بازدانگان از جمله صنوبر سفید) را افزایش می‌دهد. در این حیطه مطالعاتی، از SSPها به عنوان مارکر برای تعیین پتانسیل جنین زایی و سازگاری سیستم جنین استفاده می‌شود تا یک جنین سوماتیک که از نظر بیوشیمیایی با همتای زیگوتی خود یکسان باشد، پدید آید (فلین و همکاران، ۱۹۹۱، بیردمور و همکاران، 1997)[۱۰][۱۱]
مشکلات مرتبط با جنین‌زایی سوماتیک
[ویرایش]- شانس بالای جهش
- مشکل بودن روش
- از دست دادن توانایی باززایی
- درصد بالای شاخه آلبینو در طول باززایی
- امکان‌پذیر نبودن تمام گونه‌های به‌طوری‌که کاربرد آن برای هریک از گونه‌ها باید بهینه‌سازی شود.
نهاندانگان
[ویرایش]رشد جنین در نهاندانگان به چندین مرحله تقسیم می‌شود. تخم به شکل نامتقارن به یک سلول آپیکال کوچک و سلول بازال بزرگ تقسیم می‌شود. الگوی سازمانی شکل گرفته در مرحله کروی و جنینی به مرحله لپه انتقال می‌یابد.[۱۲] رشد جنین در تک‌لپه‌ای‌ها و دولپه‌ای‌ها متفاوت می‌شود. دولپه‌ای‌ها مراحل کروی، قلبی شکل و تروپود دارند در حالیکه تک لپه‌ای‌ها مراحل کروی، اسکتلار و کلئوپتیلار را سپری می‌کنند[۱۳] بسیاری از سیستم‌های کشت جنین‌زایی سوماتیک را به وسیلهٔ در معرض قرار دادن مداوم با ۴٬۲- دی کلروفنوکسی استیک اسید القا و حفظ می‌کنند. گزارش شده‌است که آبسزیک اسید جنین‌زایی را در نهال‌ها القا می‌کند. پس از شکل‌گیری کالوس، کشت دادن روی یک محیط کشت فاقد اکسین یا با اکسین کم، رشد جنین یا شکل‌گیری ریشه را بهبود خواهد داد. در تک لپه‌ای‌ها قابلیت جنین‌زایی معمولاً به بافت‌های با منشأ جنینی یا مریستمی محدود شده‌است. سلول‌های سوماتیک تک‌لپه‌ای‌ها خیلی سریع تمایز یافته و سپس ظرفیت میتوزی و مورفوژنیک را از دست می‌دهند. تفاوت حساسیت به اکسین در رشد کالوس‌های جنینی میان ژنوتیپ‌های متفاوت گونه‌های یکسان نشان می‌دهد که پاسخ‌های اکسینی می‌تواند متفاوت باشد.[۱۴]
بازدانگان
[ویرایش]رشد جنین در بازدانگان در سه مرحله رخ می‌دهد. Proembryogeny شامل تمامی مراحل قبل از طویل شدن آویزه‌بند (suspensor) است. Early embryogeny شامل تمامی مراحل پس از طویل شدن آویزه‌بند (اما پیش از توسعه مریستم ریشه) است. در حالی که Late embryogeny شامل توسعه مریستم‌های ریشه و ساقه است.[۱۵]
منابع
[ویرایش]- ↑ 1. http://www.accessexcellence.org/LC/ST/st2bgplant.html Plant Tissue Culture
- ↑ ۲٫۰ ۲٫۱ 2. ^ b E.F. George et al. (eds.), Plant Propagation by Tissue Culture 3rd Edition, 335-354.
- ↑ 3. ^ Quiroz-Figueroa, F. R. , Rojas-Herrera, R. , Galaz-Avalos, R. M. , and Loyola- Vargas, V. M. 2006. Embryo production through somatic embryogenesis can be used to study cell differentiation in plants. Plant Cell Tiss. Org. Cult. 86: 285–301.
- ↑ 5. Reinert J (1959) Uber die kontrolle der morphogenese und die induktion von adventivembryonen an gew- ebekulturen aus karotten. Planta 53:318–333
- ↑ 4. ^ Steward, F.C. , Mapes, M.O. , and Smlth, J. (1958). Growth and organized development of cultured cells. I. Growth and division of freely suspended cells. Am. J. Bot. 45, 693-703.
- ↑ 6. Sharp et al. (1980). In: Horticultural Reviews,Vol. 2. (janick, J. , ed.). AVI Publishing Co, Westport, Conn. , USA, p. 268.
- ↑ 7. Warren, G.S. , Fowler, M.W. 1981. Physiological interactions during the initial stages of embryogenesis in cultures of Daucus carota L. New Phytol 87:481-486.
- ↑ 8. Chung, W. , Pedersen, H. , Chin, C-K. 1992. Enhanced somatic embryo production by conditioned media in cell suspension cultures of Daucus carota. Biotechnol Lett 14:837-840
- ↑ 9. Jiménez V.M. , Guevara E. , Herrera J. and Bangerth F. 2001. Endogenous hormone levels in habituated nucellar Citrus callus during the initial stages of regeneration. Plant Cell Rep. 20: 92–100.
- ↑ Beardmore, T.L. ; Wetzel, S. ; Regan, S.M. 1997. Poplar seed storage proteins. Chapt. 17, p. 131–142 in Klopfenstein, N.B. ; Chun, Y.W. ; Kim, M.S. ; Ahuja, M.R. (Eds.), Dillon, M.C. ; Carman, R.C. ; Eskew, L.G. (Tech. Eds.) 1997. Micropropagation, genetic engineering, and molecular biology of Populus. USDA, For. Serv. , Rocky Mountain Res. Sta. , Fort Collins CO, Gen. Tech. Rep. RM-GTR-297.
- ↑ ۱۰. Flinn, B.S. ; Roberts, D.R. ; Webb, D.T. ; Sutton, B.C. 1991. Storage protein changes during zygotic embryogenesis in interior spruce. Tree Physiol. 8:71–81. (Cite in Beardmore et al. 1997).
- ↑ Von Arnold S, Sabala I, Bozhkov P, Dyachok J and Filonova L (2002) Developmental pathways of somatic embryogenesis. Plant Cell Tiss Org. Cult. 69: 233–249
- ↑ 13. Jime ́nez VM, Thomas C (2005) Participation of plant hormones in determination and progression of somatic embryogenesis. in: Mujib A, Šamaj J (eds) Somatic embryogenesis. Springer, Berlin, pp 103–118.
- ↑ Fehér, Attila. Why somatic plant cells start to form embryos? In: Mujid, Abdul and Samaj, Josef. eds. Somatic Embryogenesis. Plant Cell Monographs, Springer; Berlin/Heidelberg, 2005, vol. 2, p. 85-101
- ↑ 12. Von Arnold S, Sabala I, Bozhkov P, Dyachok J and Filonova L (2002) Developmental pathways of somatic embryogenesis. Plant Cell Tiss Org. Cult. 69: 233–249