یوکاریوت

یوکاریوت; محدودهٔ زمانی: اوروسیرین – اکنون 1850–0 Ma Had'n Archean Proterozoic Pha. خطای عبارت: عملگر < دور از انتظار
	یوکاریوت‌ها و مثال‌هایی از تنوعشان - در جهت عقربه‌های ساعت از بالا به پایین:; زنبور بنّای کارگر-قارچ تیره‌سر-شامپانزه معمولی-'-آلاله ایرانی-ولووکس کارتری
رده‌بندی علمی
حوزه:	یوکاریوت; (شاتون، ۱۹۲۵); ویتیکر،; مارگولیس، ۱۹۷۸
ابرگروه‌ها و فرمانروها
	باستان‌گیاهیان; نوع گیاه – گیاهان هکروبیا; زیرگروه اس‌ای‌آر (ناجورتاژکان + حبابچه‌داران + ریزاریا); برون‌کافتگان; شیارزیان; آمیبوزوا; پشت‌تاژگان; نوع جانوران – جانوران نوع قارچ همی‌مستیگوفورا; جانداران یوکاریوتی که در فرمانرو گیاهان، جانوران یا قارچ‌ها طبقه‌بندی نمی‌شوند را برخی مواقع در فرمانرو آغازیان دسته‌بندی می‌کنند.

یوکاریوت‌ها (به انگلیسی: Eukaryotes) (با تلفظ: ‎/juːˈkærioʊts, -əts/‎) موجوداتی‌اند که هسته سلول‌هایشان دارای پوشش مشخصی می‌باشد.^[۳]^[۴]^[۵] یوکاریوت‌ها به حوزه Eukaryota یا Eukarya تعلق دارد؛ این نام از ریشه یونانی εὖ (که eu خوانده شده و به معنای "خوب") و κάρυον (که karyon به معنای مغز یا هسته است).^[۶] حوزه یوکاریوتا یکی از سه حوزه سامانه سه‌حوزه‌ای است؛ دو حوزه دیگر باکتریا (Bacteria) و آرکی (Archaea) می‌باشند (به این دو در مجموع پروکاریوت‌ها می‌گویند). اکنون یوکاریوت‌ها را برآمده از آرکی‌ها، یا خواهر آسگارد آرکیا (Asgard Archaea) می‌دانند. آسگارد آرکیاها را اکنون توانسته‌اند کشت دهند.^[۷]^[۸]^[۹]^[۱۰]^[۱۱] یوکاریوت‌ها نمایشگر اقلیت اندکی از موجودات زنده اند؛^[۱۲] با این حال، به علت این که عموماً اندازه بزرگتری دارند، تخمین زده می‌شود که زیست توده جهانیشان تقریباً برابر با پروکاریوت‌ها باشد.^[۱۲] یوکاریوت‌ها در حدود ۲٫۱–۱٫۶ میلیارد سال پیش، طی ابردوران پیشین‌زیستی (Proterozoic Eon)، و احتمالاً به صورت تاژک‌داران بیگانه‌خوار پدیدار گشتند.^[۱۳]

سلول‌های یوکاریوتی معمولاً دربرگیرنده اندامک‌های پوشیده در غشاء، چون میتوکندری، دستگاه گلژی و کلروپلاست اند که می‌توان در گیاهان و جلبک‌ها آن‌ها را یافت؛ اندامک‌های مذکور مختص یوکاریوت‌ها می‌باشند، گرچه که اندامک‌های ابتدایی را در پروکاریوت‌ها نیز می‌توان یافت.^[۱۴] یوکاریوت‌ها ممکن است تک‌سلولی یا پُرسلولی بوده و شامل انواع مختلفی از سلول در بافت‌های مختلف باشند؛ در مقایسه، پروکاریوت‌ها همگی تک‌سلولی‌اند. جانوران، گیاهان، قارچ‌ها آشناترین یوکاریوت‌ها می‌باشند؛ برخی اوقات بقیه انواع یوکاریوت‌ها را آغازیان می‌نامند.

یوکاریوت‌ها ممکن است هم به صورت غیرجنسی از طریق میتوز و هم به صورت جنسی از طریق میوز و هم‌جوشی گامت‌ها تولیدمثل کنند. در میتوز، یک سلول به دو سلول که از نظر ژنتیکی یکسانند، تقسیم می‌شود. در میوز، پس از همانندسازی DNA، دو مرحله تقسیم سلولی برای تشکیل چهار سلول دختری هاپلوئید، صورت می‌پذیرد. این سلول‌های هاپلوئید تولیدی، به‌عنوان سلول جنسی (گامت) عمل می‌کنند. هر گامت تنها یک دست کرومزوم دارد، که هر کدام مخلوط منحصربفردی از جفت کروموزوم‌های والدین متناظرشان اند در نتیجه این ترکیب منحصربفرد، عمل نوترکیبی ژنی طی میوز رخ می‌دهد.^[۱۵]

تاریخچه مفهوم

مفهوم یوکاریوت را به ادوارد شاتون، زیست‌شناس فرانسوی (۱۸۸۳–۱۹۴۷) نسبت می‌دهند. با قطعیت بیشتر می‌توان گفت که عبارات پروکاریوت و یوکاریوت توسط میکروبیولوژیست کانادایی راجر استنیر و میکروبیولوژیست هلندی-آمریکایی سی. بی. فان نیل در ۱۹۶۲ معرفی شده‌اند. شاتون در اثر ۱۹۳۷ خود به نام Titres et Travaux scientifiques^[۱۶] این دو لغت را پیشنهاد داده بود و باکتری‌ها را پروکاریوت‌ها و جانداران هسته‌دار را یوکاریوت می‌نامید. با این حال، او نکته اخیر را تنها در یک پاراگراف ذکر کرد و این ایده به‌طور مؤثر تا زمانی که جمله شاتون مجدداً توسط استنیر و فان نیل کشف شد، مورد بی‌توجهی قرار گرفت.^[۱۷]

تفاوت‌های یوکاریوت‌ها و پروکاریوت‌ها

تفاوت‌های یوکاریوت‌ها و پروکاریوت‌ها
یوکاریوت‌ها	پروکاریوت‌ها
دارای هسته مشخص و محصور در غشا	فاقد هسته
دارای اندامک‌های غشادار و مشخص و دستگاه غشایی درونی	فاقد اندامک‌ها
اندازه بسیار متنوعی دارند.	اندازه یک سلول پروکاریوت ۱ تا ۱۰ میکرومتر است.
ماده ژنتیکی یک سلول یوکاریوتی عمدتاً در هسته متمرکز است.	ماده ژنتیکی سلول در ناحیه شبه‌هسته‌ای موسوم به نوکلئوئید متمرکز شده‌است.
سلول‌های یوکاریوتی دارای سه نوع RNA پلی مراز اصلی هستند. البته کلروپلاست و میتوکندری آن نیز RNA پلی مراز دارند.	سلول‌های دارای یک نوع RNA پلی مراز هستند.
ماده ژنتیکی یک سلول یوکاریوتی عمدتاً در هسته متمرکز است. بخش اندکی نیز درون اندامک‌های درون‌یاخته‌ای هم‌چون میتوکندری، کلروپلاست و گلی‌اکسیزوم دیده می‌شود.	ماده ژنتیکی سلول پروکاریوتی از لحاظ کمیت ۷۰۰ مرتبه کم‌تر از ماده ژنتیکی نوع یوکاریوتی است.
تاژک سلول یوکاریوتی عمدتاً از جنس پروتئین استوانه‌ای شکل ریزلوله است.	تاژک سلول پروکاریوتی از جنس پروتئین فلاژلین است.
تاژک در حال حرکت، دارای حرکت شلاقی است	تاژک در حال حرکت، دارای حرکت چرخشی است
فرایندهای اندوسیتوز و اگزوسیتوز را فقط در انواع یوکاریوتی می‌توان یافت	فرایندهای اندوسیتوز و اگزوسیتوز را نمی‌توان یافت
حجم یک سلول یوکاریوتی هزاران بار بزرگتر از نوع پروکاریوتی است.	حجم یک سلول پروکاریوتی کم است.
فرمانروهای آغازیان -گیاهان- جانوران – قارچ‌ها در این گروه قرار دارند.	فرمانروی باکتری‌ها شاخص‌ترین نوع پروکاریوت‌ها هستند.
فرایند رونویسی در سلول‌های یوکاریوت کمی پیچیده‌تر از سلول‌های پروکاریوتی است. دارای اینترون و اگزون	فرایند رونویسی در سلول‌های پروکاریوت‌ها کمی ساده‌تر از سلول‌های یوکاریوتی است؛ و فاقد اینترون و اگزون (البته در آرکی‌باکتری‌ها استثنا)
دارای پروتئین‌های متنوع است و دارای ۴ تا ۵ نوع هیستون که به دی‌ان‌ای پیوسته‌اند.	دارای معدودی پروتئین (اکثراً آنزیم) است و فاقد هیستون
دارای پروتئین‌های اکتین یا میوزین است.	فاقد پروتئین‌های اکتین یا شبه میوزین
دارای ریزلوله است.	فاقد ریزلوله
کروموزوم‌های نوکلئوپروتئین دارند.	کروموزوم‌های نوکلئوپروتئین ندارند.
میتوز و میوز دارند.	میتوز ندارند.
ژنوم آن‌ها بیش از یک مولکول دی‌ان‌ای خطی است.	دارای یک مولکول دی‌ان‌ای حلقوی
ریبوزوم S۸۰ دارند. بزرگتر و پیچیده‌تر البته در کلروپلاست و میتوکندری خود از نوع S۷۰ دارند.	ریبوزوم S۷۰ دارند؛ کوچکتر و ساده‌تر
سانترومر یا کینه توکور دارند.	سانترومر یا کینه توکور ندارند.
یک یا چند هستک دارند	هستک ندارند.
دارای نسخه‌های متعدد از یک ژن	از هر ژن یکی دارند.
همانندسازی در مواضع متعدد یا دارای چندین دوراهی همانندسازی	یک نقطه شروع همانندسازی دارند؛ و دوجهتی
سنتز همه زنجیره‌های پلی پپتیدی با متیونین فرمیله نشده آغاز می‌شود.	سنتز همه زنجیره‌های پلی پپتیدی با متیونین فرمیله آغاز می‌شود.
ردیف هاگنس (TATA)، راه‌انداز (پروموتور) RNA پلیمراز۲ است که به ردیف پرینبو در پروکاریوت‌ها شباهت دارد.	ردیف پرینبو (TATAATG) در نزدیکی نقطه آغاز راه‌انداز جای دارد.
معمولاً در انتهای ۵ پریم mRNA کلاهک وجود دارد.	کلاهک ندارد.
به دو انتهای mRNA پروتئین‌های پیوسته متفاوت متصل است.	فاقد پروتئین‌های پیوسته به انتهای mRNA است.
اکثراً ردیف پلی A بلندی در انتهای ۳پریم در mRNA داند.	وجود ردیف پلی A در انتهای ۳پریم در mRNA نادر است.
mRNA منحصراً (مونو سیسترونی) یا تک ژنی است.	mRNA چندژنی (پلی سیسترونی) در آن‌ها متداول است.

تقسیم‌بندی یوکاریوت‌ها

در ۱۸۶۶ این تقسیم‌بندی برای یوکاریوت‌ها ملاک بود:

سلسلهٔ آغازیان
سلسلهٔ گیاهان
سلسلهٔ قارچ‌ها
سلسلهٔ جانوران

سپس در سال ۲۰۰۵ یوکاریوت‌ها به این شکل تقسیم‌بندی شدند (با ویرایشی در سال ۲۰۱۲):

باستان‌گیاهیان	رویان‌داران، جلبک سبز، جلبک قرمز، و glaucophyte
SAR supergroup	ناجورتاژکان (جلبک قهوه‌ای، دیاتوم، ...), حبابچه‌داران، و ریزاریا (روزن‌داران، شعاعیان، و دیگر تک‌یاختگان آغازی آمیبی شکل).
برون‌کافتگان	تک‌یاختگان آغازی متنوع تاژک‌داران
آمیبوزوا	بیشتر lobose آمیبی شکل و slime mold
پشت‌تاژکان	جانوران، قارچ‌ها، choanoflagellate, ....

طبقه‌بندی جانداران

لینه ۱۷۳۵^[۱۸]	هکل ۱۸۶۶^[۱۹]	چاتون ۱۹۲۵^[۲۰]	کوپلند ۱۹۳۸^[۲۱]	ویتیکر ۱۹۶۹^[۲۲]	ووز و دیگران ۱۹۹۰^[۲۳]	کاوالیر-اسمیت ۱۹۹۸^[۲۴]
۲ فرمانرویی	۳ فرمانرویی	دوقلمرویی	۴ فرمانرویی	۵ فرمانرویی	سه‌حوزه‌ای	۶ فرمانرویی
(در نظر گرفته نشده)	آغازیان	پروکاریوت‌ها	مونرا	مونرا	باکتری‌ها	باکتری‌ها
		پروکاریوت‌ها	مونرا	مونرا	باستانیان ^(Archaea)	باکتری‌ها
		یوکاریوت‌ها	آغازیان	آغازیان	یوکاریا	پروتوزوآ
			آغازیان	آغازیان		کرومیست‌ها
گیاهان	گیاهان		گیاهان	گیاهان		گیاهان
گیاهان	گیاهان		گیاهان	قارچ‌ها		قارچ‌ها
جانوران	جانوران		جانوران	جانوران		جانوران

منابع

↑ Sakaguchi M, Takishita K, Matsumoto T, Hashimoto T, Inagaki Y (July 2009). "Tracing back EFL gene evolution in the cryptomonads-haptophytes assemblage: separate origins of EFL genes in haptophytes, photosynthetic cryptomonads, and goniomonads". Gene. 441 (1–2): 126–31. doi:10.1016/j.gene.2008.05.010. PMID 18585873.
↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al. (September 2012). "The revised classification of eukaryotes" (PDF). The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233. Archived from the original (PDF) on 16 June 2016.
↑ Youngson, Robert M. (2006). Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9. {{cite book}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
↑ Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2. {{cite book}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
↑ Martin EA, ed. (1983). Macmillan Dictionary of Life Sciences (2nd ed.). London: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
↑ هارپر، دوگلاس. "eukaryotic". واژه‌نامه ریشه‌شناسی زبان انگلیسی برخط.
↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
↑ Zimmer, Carl (11 April 2016). "Scientists Unveil New 'Tree of Life'". The New York Times. Retrieved 2016-04-11. {{cite news}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
↑ Gribaldo, Simonetta; Brochier-Armanet, Céline (2020-01-01). "Evolutionary relationships between Archaea and eukaryotes". Nature Ecology & Evolution (به انگلیسی). 4 (1): 20–21. doi:10.1038/s41559-019-1073-1. ISSN 2397-334X.
↑ Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martin (2019-12-09). "Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life". Nature Ecology & Evolution (به انگلیسی). 4 (1): 138–147. doi:10.1038/s41559-019-1040-x. ISSN 2397-334X. PMC 6942926. PMID 31819234.
↑ Doolittle, W. Ford (2020-02-24). "Evolution: Two Domains of Life or Three?". Current Biology (به انگلیسی). 30 (4): R177–R179. doi:10.1016/j.cub.2020.01.010.
↑ ^۱۲٫۰ ^۱۲٫۱ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (June 1998). "Prokaryotes: the unseen majority" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6578–6583. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
↑ Leander, Brian S. (2020-05-18). "Predatory protists". Current Biology (به انگلیسی). 30 (10): R510–R516. doi:10.1016/j.cub.2020.03.052.
↑ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411.
↑ Whittaker, R.H. (January 1969). "New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms". Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
↑ Chatton, Édouard (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) De Edouard Chatton. Sète: Impr. E. Sottano.
↑ Sapp J (June 2005). "The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457.
↑ Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species.
↑ Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.
↑ Chatton, É. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires". Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 10-VII: 1–84.
↑ Copeland, H. (1938). "The kingdoms of organisms". Quarterly Review of Biology. 13: 383–420. doi:10.1086/394568.
↑ Whittaker, R. H. (January 1969). "New concepts of kingdoms of organisms". Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
↑ Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
↑ Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews. 73 (03): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.

مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Eukaryote». در دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی.

پیوند به بیرون

"Eukaryotes" (Tree of Life Web Project)
یوکاریوت در دانشنامه زندگی
Attraction and sex among our microbial Last Eukaryotic Common Ancestors, The Atlantic, ۱۱ نوامبر ۲۰۲۰

[pmid_18585873-1] Sakaguchi M, Takishita K, Matsumoto T, Hashimoto T, Inagaki Y (July 2009). "Tracing back EFL gene evolution in the cryptomonads-haptophytes assemblage: separate origins of EFL genes in haptophytes, photosynthetic cryptomonads, and goniomonads". Gene. 441 (1–2): 126–31. doi:10.1016/j.gene.2008.05.010. PMID 18585873.

[Adl2012-2] Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al. (September 2012). "The revised classification of eukaryotes" (PDF). The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233. Archived from the original (PDF) on 16 June 2016.

[Youngson-3] Youngson, Robert M. (2006). Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9. {{cite book}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)

[Nelson&Cox-4] Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2. {{cite book}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)

[Martin-5] Martin EA, ed. (1983). Macmillan Dictionary of Life Sciences (2nd ed.). London: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.

[OnlineEtDict-6] هارپر، دوگلاس. "eukaryotic". واژه‌نامه ریشه‌شناسی زبان انگلیسی برخط.

[w1990-7] Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.

[nyt_2016_apr_11-8] Zimmer, Carl (11 April 2016). "Scientists Unveil New 'Tree of Life'". The New York Times. Retrieved 2016-04-11. {{cite news}}: Unknown parameter |name-list-format= ignored (|name-list-style= suggested) (help)

[9] Gribaldo, Simonetta; Brochier-Armanet, Céline (2020-01-01). "Evolutionary relationships between Archaea and eukaryotes". Nature Ecology & Evolution (به انگلیسی). 4 (1): 20–21. doi:10.1038/s41559-019-1073-1. ISSN 2397-334X.

[:1-10] Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martin (2019-12-09). "Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life". Nature Ecology & Evolution (به انگلیسی). 4 (1): 138–147. doi:10.1038/s41559-019-1040-x. ISSN 2397-334X. PMC 6942926. PMID 31819234.

[11] Doolittle, W. Ford (2020-02-24). "Evolution: Two Domains of Life or Three?". Current Biology (به انگلیسی). 30 (4): R177–R179. doi:10.1016/j.cub.2020.01.010.

[Whitman_etal-12] ۱۲٫۰ ^۱۲٫۱ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (June 1998). "Prokaryotes: the unseen majority" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6578–6583. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.

[13] Leander, Brian S. (2020-05-18). "Predatory protists". Current Biology (به انگلیسی). 30 (10): R510–R516. doi:10.1016/j.cub.2020.03.052.

[14] Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (10): a000422. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366. PMID 20739411.

[Whittaker-15] Whittaker, R.H. (January 1969). "New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms". Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.

[16] Chatton, Édouard (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) De Edouard Chatton. Sète: Impr. E. Sottano.

[Sapp-17] Sapp J (June 2005). "The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457.

[Linnaeus1735-18] Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species.

[Haeckel-19] Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.

[Chatton1925-20] Chatton, É. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires". Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 10-VII: 1–84.

[Copeland1938-21] Copeland, H. (1938). "The kingdoms of organisms". Quarterly Review of Biology. 13: 383–420. doi:10.1086/394568.

[Whittaker1969-22] Whittaker, R. H. (January 1969). "New concepts of kingdoms of organisms". Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.

[Woese1990-23] Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.

[CavalierSmith2004-24] Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews. 73 (03): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.

[۲]

[۱]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]

[۷]

[۸]

[۹]

[۱۰]

[۱۱]

[۱۲]

[۱۳]

[۱۴]

[۱۵]

[۱۶]

[۱۷]

[۱۸]

[۱۹]

[۲۰]

[۲۱]

[۲۲]

[۲۳]

[۲۴]

یوکاریوت محدودهٔ زمانی: اوروسیرین – اکنون 1850–0 Ma Had'n Archean Proterozoic Pha. خطای عبارت: عملگر < دور از انتظار

یوکاریوت‌ها و مثال‌هایی از تنوعشان - در جهت عقربه‌های ساعت از بالا به پایین: زنبور بنّای کارگر-قارچ تیره‌سر-شامپانزه معمولی-'-آلاله ایرانی-ولووکس کارتری
رده‌بندی علمی
حوزه:	یوکاریوت (شاتون، ۱۹۲۵) ویتیکر، مارگولیس، ۱۹۷۸
ابرگروه‌ها^[۲] و فرمانروها
باستان‌گیاهیان نوع گیاه – گیاهان هکروبیا^[۱] زیرگروه اس‌ای‌آر (ناجورتاژکان + حبابچه‌داران + ریزاریا) برون‌کافتگان شیارزیان آمیبوزوا پشت‌تاژگان نوع جانوران – جانوران نوع قارچ همی‌مستیگوفورا جانداران یوکاریوتی که در فرمانرو گیاهان، جانوران یا قارچ‌ها طبقه‌بندی نمی‌شوند را برخی مواقع در فرمانرو آغازیان دسته‌بندی می‌کنند.